نباتي حجرې فیزیالوژي پاته برخه

د Hyaloplasm جوړښت د ایمونوفلورسانس د میکروسکوپي د اختراع سره څرګند شو هغه په خپل جوړښت کې مغلقه پروتیني شبکه cytoskelet لري چې د microfilaments ا وs microtubule څخه جوړه شوې ده. سیتواسکلیت د میتوز،میوز په جریاناتو ،د سیتوپلازم په بین الحجريي حرکت(سیکلوز) ، د حجريي د دېوال په منځ ته راتلو، د اوبو په لېږدونه او داسې نورو کې ستر رول لوبوي .

Microfilaments ـــ نري پروتیني تارونه چې د 5—7 нм قطر لري د اکتین د ګلوبال پروتین د اوږد ذ نځیرڅخه جوړشوی . داسی ځانګړي پروتینونه کشف شوي چې په خپل منځ کې میکروفیلامنتونه سره یوځای او دهغو شبکه رامنځ ته کوي . د میکروفیلامنتونو جوړښت د هغو په یوځای کوونکو پروتینو پوری تړلی دی او له همدې وجې دا جوړښت ډېر حساس ګڼل کېږي . میکروقیلامنتونه تر راز راز اغېزو لاندې (تر ټولو ډېر د کلسیم د تراکم په صورت کې) په ځانګړو ټوټو تجزیه او بېرته بیا سره یو ځای کېږي ،چې دا په خپله د سیتوپلازم د ماتریکس د داسې خواص لکه د سرښناکتوب د بدلون ،د خوځښت ، د جیل څخه سول او دهغه برعکس حالت ته د اوښتو ټاکوونکی دی.

Microtubules ـــ ګوګ (منځ خالي) استواني غړي دي چې 20—25 нм قطر لري او اوږدوالی يي تر څو میکرومترو رسېږي. داسې اندونه ده چې د میکروتوبولیس د دېوالو پنډوالی 5—8 нм دی او د توبولین له ګلوبال پروتین څخه چې مارپېچ شکل لري جوړ شوی، دا جوړښتونه د تخریبېدو او بیا جوړېدو وړتیا لري. د هغو سره د سیتوپلازم خوځښت ، د organelle د راز راز مېشته کېدو بڼه تړاو لري او همدا شان وطل کېږي چې هغوی د حجريي دېوال په جوړولو کې برخه لري .

ریبوسوم ـــ د ا ممبران نه لرونکي د ریبونوکلوپروتید راټول او تنطیم شوي زرات دي چې 20 нм قطر لري . هغوې د پروتین او د ریبونوکلئیک اسید له ځانګړي ټیپ ـــ ریبوسومي((rRNA
څځه جوړ شوي دي . هر حجره د لسګونو زرو ریبوسومونو لرونکې ده .هغوې یواځې په سیتوپلازم کې نه بلکه په هسته ، میتوکاندریا او پلاستیدونو کې هم ځای په ځای شوي له همدې وجې هغوۍ په دوه ټیپو وېشل شوي :

1) 80Sـــ سیتوپلازماتیکي
2) 70Sـــ په organelle کې ځای په ځای شوي

د پروکاریوت ریبوسومونه د 70Sـــ sedimentation د ظریب لرونکي دي ،دا ظریب د زراتو د رسوب سرعت د اولتراسنتریفوګېشن په وخت کې مشخصوي . د ریبوسومونو اساسي دنده د پروتینو سنتزول یا جوړول دي. ریبوسومونه له دوو کوچنیوواحدو( subunit ) یعنې لوی او کوچني څخه جوړشوي . په لوی subunit کې یو لوړ مالیکولي او دوه ټیټ مالیکولي RNA شامل دي او په کوچني سب یونټ کې یواځې یومالیکول لوړمالیکولي RNA شامل دی.
د ریبوسوم په جوړښت کې لسګوني راز راز پروتیني مالیکولونه شتون لري . RNA او پروتینونه په ریبوسوم کې د نوکلیوپروتین په یوه غوټه کې یوځای شوي . ریبوسومي RNA د نوکلیوتید د یو لا ذ نځیر بڼه لري مګر د ذ نځیر د ځانګړو حلقو تر منځ د تعامل له وجې ځای ځای مارپېچ شکل لري .مارپېچ برخې د ذ نځیر د اوږدوالی 70 سلمه جوړوی چې ثابت شکل نلري کله پېدا کله پنا شی . د ریبوسومونو منځ ته راتک د په خپل سر راټولېدو( self-assembly ) له طریقه صورت نیسي . د ریبوسوم جوړونکې برخې په هسته کې منځ ته راځي . په دا ډول ریبوسومي RNA په هسته کې جوړېږي ،چې هستي DNA د ماتريس په شان کاروي ،مګر ریبوسومي پروتین په هستګۍ کې جوړېږي . د ریبوسومي RNA او ریبوسومي پروتین جوړېدل یو بل سره پوره همغـږي لري له همدې وجې په حجره کې هېڅکله د دي موادو ډېرښت نه رامنځ ته کېږي . داسې باور دی کله جې د RNA غوټه په ټاکلي ډول په غېر ماپېچه برخه را تاو شي دهغه سره د پروتین مالیکول تعامل تر سره کوي . د پروتین او د RNA د مالیکول تر منځ اړیکې اصلا د Mg+2 د ایون په مرسته رامنځ ته کېږي . ribosomal subunit association تامینېدل د مګنیزیم او کلسیم د دوه ولانسه کاتیونونه پواسط هم تر سره کېږي . ریبوسومونه کولای شي په سیتوپلازم کې په ازاده توګه او یا د اندوپلازماتیک ریتکولم په ممبران پورې ونښلي . د پروتینو د سنتز په وخت کې یو تعداد ریبوسومونه کولای شي چې د ماتریسي او یا په پلوسوم کې د معلوماتي RNA سره یوځای شي . چې دا په خپله په یو وخت کې د mRNA د یو مالیکول خپرول په څو ریبوسومونو کې تامینوي .

ممبرانونه

د حجرې او ارګانیزم په ژوند کې د ممبرانو اهمیت خورا ستر ارزول شوی . هغوی بهرنی چاپېریال له دننني څخه بېلوي او حجره په څو خونو وېشي.ممبرانونه حجرې ته د موادو د ننوتلو او وتلو امکانات برابروي . دممبرانو له پاسه د هارموني رېسپتورونو په ګډون راز راز رېسپتورونه ځای پر ځای شوي دي . د ممبرانو له پاسه او حتی په خپله ممبرانو کې په منظم ډول پولي انزایمي کمپلکسونه ځای په ځای شوي چېرته چې د مهمو حیاتي فعالیتونو جریانات (د الکترونو لېږد تنفسي ځنځیر ته ، اکسیداني او فوتوسنتېتیکي فاسفولاسیون ) تر سره کېږي . په دا ډول ممبرانونه د حیاتي فعالیتو په ټولو برخو کې د ارګانیزم د فعالیت اود بهرني چاپېریال په وړاندې دهغه د ریاکشن په شمول برخه اخلي . ډېری ممبرانونه مشابه کېمیايي جوړښت لري ، هغوۍ تقریبا مساوي اندازه پروتینونه او شحمیات (60ــ40 سلمې ) او یوه اندازه 10سلمه کاربوهایدردونه لري . هغه ممبرانونه چې بیوسنتېتیکې دندې سرته رسوي د بېلګې په ډول د ميتوکاندریا داخلي ممبران د بهرني ممبران پر تله لږه اندازه شحمیات او ډېر پروتین لري . د شخمیاتو له جملې څخه ډېره برخه فاسفولیپیدونه جوړوي . دا قطبي شحمیات د ګلسېرین د درې اتومه الکول د مغلقو استرونو له جملې څخه ګڼل کېږي.د فاسفولېپید ونو دوه هاېدروکسلي ګروپونه د ګلسېرین په مالیکول کې د شحمي تېزابو او دریم يي د فاسفوري تېزاب پواسط تعویض کېږي . د فاسفوري تېزابو پورې کېدای شي راز راز قطبي مرکبات لکه د اېتانول او کولین (choline ) امینوالکولونه ځان ونښلوي . د فاسفولېپید د مالیکول ترټولو مهمه ځانګړتیا عبارت ده له قطبي کېدو څخه ځکه چې هغوی یو قطبي هایدروفیلي سروکې (ګلسرین، فاسفوریک اسید ،امینواسید ) او دوه هاېدروفوب هایدروکاربني لکې لري. د نباتي حجرې په جوړښت کې phosphatidylglycerol چې په خپل ترکیب کې امینوسپیرت او ګلسېرین لري تر ټولو ډېر مهم رول لوبوي . دا د فوتوسنتېتیک اپارات تر ټولو مهم فاسفو لیپید او د سیانو بکتریا یواځنی فاسفولیپید شمېرل کېږي.د ممبرانو د نفوذ وړتیا تر ډېرې کچې د فاسفولېپیدونو پورې تړاو لري له همدغې وجې هغوی د ممبرانو جوړښت ساتي . فاسفولېپیدونه( فاسفورلرونکي شحمونه) د هغو پروتینو او انزایمونو پر فعالیت اغېزه شيندي کوم چې د ممبرانو په جوړښت کې شتون لري ،هغوۍ د دغو پروتینو او انزایمونو جوړښت بدلوي او د هغو د مناسب فعالیت لپاره هایدروفوب چاپېریال برابروې . د فاسفولیپیدونو تر څنګ د ممبرانو په جوړښت کې glyco-and phospholipids برخه لري . د نباتي حجري لپاره ځانګړي شوي ګلیکولېپیدونه د فاسفوریک اسید د بقایا پر ځای د قندي مشتفاتو لرونکي دي . ممبرانونه د لېپوپروتید یو په بل کې رانغښتو تړل شوو نریو (6—10 нм) صفحو ورته جوړښت دی.
د ممبرانو جوړښت تر دې دمه په پوره ډول نه دی څرګند شوی . د الکترونیک میکروسکوپ د لید ځواک دومره نه دی چې وشي کولای د ممبران دننه مالیکولونو موقیعت څرګند کړي نو له همدې وجې ډېرې فرضیې د ممبران د جوړښت په اړوند تر یو معین حده د منلو وړ دي . دا فرضیات د الکترونیک میکروسکوپ پر دې پایله استوار دي چې ممبرانونه درې پوړیز جوړښت لري . په 1953 کال جوزیف دانیلیان او ګیورک داوسون د ممبران یو درې پوړیز مودل )بوتربرود) وړاندې کړل چې بیا د "Sandwich". په نامه یاد شو . ددې مودل پر بنسټ ویل کېږي چې د ممبران اساس د لېپیدي مالیکول له غبرګونو تارو څخه چې یو بل سره په هایدروفوبي برخه کې مخامخېږي او له دواړو خواو په پروتیني قشر پوښل شوی جوړ شوی دی .د معاصرو میتودو په مرسته څېړنو ښودلي چې د ممبرانو ډېرې ځانګړتیا وی نشو کولای چې د پورته مودل پواسط معلومې کړو. د freezing of cleavage (د انجماد او سوري کېدو) مېتود وښودله چې ممبراني پروتینونه په اغلب ګومان د هایدروفوبي امینو اسیدونو څخه جوړ شوی دي ، اوکېدای شي د لېپیدونو د غبرګوني پوړ په منځ کې په هاېدروکاربوني مرحله کې قرار ولري.








1ــ لېپېدي غبرګونی پوړ
2ــ انتګرال پروتینونه
3ـ محیطي پرونینونه
4ـ- کاربوهایدیدونه


په پراخه اندازه د ممبران د جوړښت مایع موزایک مودل ( جوزف. نیکولسن 1972 ) شهرت تر لاسه کړ چې د هغه پراساس قطبي غبرګوني لېپیدونه چې د ممبران د جوړښت بنسټ جوړونکي دي پېوست شکل نه لري . په همدې اساس پروتینونه په لاندې ډول وېشل شوي :
 انتګرال بروتینونه ــــ چې د ممبران په ټول پنډوالي کې نفوذ کوی
 نیمه انګرالي پروتین چې په ممبران کې تر نیمايي نفوذ کوي
 محیطي پروتین چې د ممبران پر سطحه قرار لري او کوم جوت قشر نه جوړوي ‎.



د انتګرالي او نیمه انتګرالي پروتینو ګلوبولونه د هاید رو فیلي او هایدروفوبی لېپیدونو سره په متقابل تعامل کې قرار لري . مګر ډېری پروتینونه په جوت ډول د ليپیدونو سره ندي نښټي او کولای شي په « ليپیدي ډ نډ » کي وخوځي یعنې لامبوزن شي . داسی ویل کېږي چې ځینی پروتیني انزایمونه کولای شي په ممبران کې وڅرخي چې دا په خپله د هغو د شکل د بدلون سبب ګرځي . د ليپیدونو مالیکول د غبرګوني پوړ په پولو کې کولای شی خپل موقیعت ته بدلون ورکړي . دا کېدای شي د پوړ دننه د ځای د بدلون (لاتریال خپریدل) او همدا شان د ممبران له یو خوا څخه بلې خوا ته د ټوپ وهلو(فلیپ /فلوپ) له وجې را منځ ته شي . د پروتینو او همداشان د شحمونو ځای بدلونه یا مهاجرت د خپرېدو ( diffusion ) او همدا شان په اکتیف ډول د انرژي د کارونې پواسط تر سره کېږي . په ممبرانو کې د ازاد حرکت وړتیا د ممبرانونو د مایع حالت ، د هغو په معینو برخو کې د بدلونونو او همداشان د هغو د ډینامیکیت څرګندونه کوي . دا باید په ډاګه شي چې شحمیات د خپلې اندازې ، شکل او چارچ له مخې یو شان نه دي (فاسفوګلېسریدونه، glycolipids او نور) .په راز راز ممبرانو کې د هغو جوړښت یو شان دی په همداشان د ممبراني پروتینونه هم یو شان نه دي . شحمیات په فیزیالوژیکي شرایطو کې د مایع حالت لرونکي دي چې دا په خپله د غېر مشبوع شحمي اسیدونو د شتون ته زمینه برابروي .د وروستیو کلونو څېړنو د ممبرانو د داخلي او باندنې سطحې د جوړښت توپیر او دهغو غېر متناظرتوب په ډاګه کړ. د ممبرانو د باندنې سطحې په پروتین پورې کاربوهایدریدونه نښلي او ګلیکوپروتېد جوړوي . دا مواد د انساجو په جوړولو او همدا شان د حجرې د لېبل په توګه په ټولو تعاملاتو کې برخه اخلي . کېدای شي د شحمیاتو موقیعت هم غېرمتناظر حالت غوره کړي . دا غېرمتناظر حالت ددې سبب ګرځي چې په ډېرو حالتو کې ممبران د موادو د نفوذ لپاره په یو لوري کې د نفوذ کولو وړتیا تر لاسه کړي . سطحي یوګونې ممبران ـــ پلازمالیما د سیتوپلازم پوړ له پېکتوسلولوزي دېوال څخه بېلوي . د موادو د تبادلې څنګړتیا د حجرې او باندني چاپېریال تر منځ تر ډېرې کچې د پلازمالیم په خواصو پورې تړلې دي . د پلازمالیم ټوله سطحه په ګلوبولي زراتو globular particles پوښل شوې ده . ویل کېږي چې په دغو زراتو کې داسی انزایمونه شتون لري چې د حجريي دېوال په جوړېدوکې برخه اخلي . سره لدي چې ایدیال نه ده پلازمالیما د نیم نفوذ وړتیا لري. هغه د اوبو لپاره ښه د نفوذ وړتیا لري خو د منحله موادو لپاره ډېره لږه وړتیالري. دې خواصو ته په کتو سره په پلازمالیم کې موجود پروتینونه د اوبو او ځانګړو موادو د انتخابي لېږد او رالېږد وړتیا لري. هغه ممبراني پروتینونه چې د ممبران دننه د اوبو د نفوذ لپاره کانال جوړوي د اکواپورین په نوم یادېږي. یو لړ پروتینونه په پلازمالیم کې د رېسپتور دندې تر سره کوي چې په ځانګړي ډول د هارمونونو سره تړل شوي دي . داسي معلومات تر لاسه شوی چې د ودي په ګړندي دوران کې د پلازمالیم سطحه ځان ته موجداره بڼه غوره کوي . د حجرو د ودې په جریان کې د پلازمالیم دسطحې چټک زیادښت تر سترګو کېږي، چې دا د ممبران پرمخ د نوو برخو یعنې د ګولدجي اپاراتو د حبابو له یوځای کېدو څخه را منځ ته کېږي



Endoplasmic reticulum(EPR)

اند وپلازماتیک ریتکولم (EPR)دا د کانالونو یو پېچلی سیستم دي ،چې د (6—7 нм), ممبرانو پواسط يي د سیتوپلازم ټوله سطحه پوښیې ده . دا کانالونه د یو لړ مخزنو لرونکی دی چې کولای شي د سترو حبابو په شان له واکیولونو سره ونښلي . د EPR مخازن او کانالونه د شفافو الکتروني مایعاتو پواسط ډک شوي، چې د منحله پروتینو او نورو مرکباتو لرونکي دي. کېدای شي په EPR ممبران پورې ریبوسومونه نښتي وي له همدې وجې د ممبران سطحه ځان ته زیږ حالت غوره کوي . دا ډول ممبرانونه ګرانولر په نوم او ښویه ممبرانونه د اګرانولر په نوم یادېږي. د EPR ممبرانونه او د هستې ممبرانونه سره نښني دي .داسې معلومات تر لاسه شوي چې EPR د هستي ممبران پر باندنۍ سطحه د غوټو له راوتو څخه رامنځ ته کېږي . له بلې خوا هستي دېوال د EPR له حبابو څخه د تېلوفاز په پړاو کې دوباره منځ ته راځي .
د اندوپلازماتیک ریتکولم د څو اړخيز فیزیالوژیک اهمیت لرونکی دی . EPR ممبرانونه حجر او په سیتوپلازم کې پرتې ټولې حجرې په څو برخو وېشي . ګولدجي اپارات د دوه انجامو او دوه قطبونو لرونکي دي . په لمړي یعني فورم جوړونکي قطب کې نوي مخازن رامنځ ته کېږي په دوهم ترشحکونکي قطب کې د حبابو منځ ته راتګ تر سره کېږي ، دا دواړه جریانونه بي له ځنډه تر سره کېږي . په هر اندازه چې یو مخزن حباب تولیدوي او له منځه ځي دهغه سره جوخت د هغه ځای بل مخزن ډکوي . د دوه مخزنو تر منځ واټن په ثابت ډول (20—25 нм) دی . د ګولدجي اپارات تر ټولو مهمه دنده د موادو زېرمه او ترشح کول دي تر هرحه دمخه د کاربوهایدرید چې د حجريي دېوال او پلازمالیم په جوړولو کې برخه اخلي او همزمان د کولدجي اپارات مخازن د هغو موادو په جدا کولو کې کارېږي کوم چې حجرې په خپله تولید کړي .

واکولونه

واکول د حجريي شیرې (شربت) څخه ډک په ممبرانو احاط شوی( tonoplast) چقوري ته ویل کېږي . په ځوانوحجرو کې معمولاً یو څو واړه واکولونه تر سترګو کېږي . د حجرې د ودې په جریان کې یو مرکزي واکول جوړېږي چې د حجرې د حجم 90سلمه نیسي. د واکولونو په رامنځ ته کېدو کې کېدای شي هغه حباب برخه ولري کوم چې د کولدجي اپاراتو څخه را بیل شوي . د سیتوپلازم له هغو برخو څخه چې د EPR ممبران پواسط جدا شوي او هلته د هایدرولیکي انزایمونو پواسط د موادو نرمښت یا هاضمه رامنځ ته کېږي کېدای شي ثانوي واکولونه جوړ شي .
په ډېر ګومان تونوپلاست د EPR له ممبران څخه رامنځ ته شوی . تونوپلاست د انتخابي نفوذ وړتیا لري ، دلته د موادو د فعال لېږد رالېږد سیستم خای په ځای شوی . ډېری وخت هغه مواد چې د پلازمالیم له طریقه دننه کېږي د تونو پلاست له طریقه نشي کولای چې واکول ته دننه شۍ . واکولونه د حجريي شيرې لرونکي چې په ځان کې منحله مالکې ، عضوي تېزابونه ، شکرې،انزایمونه ، میتابولیتونه( الکالویدونه ، فنولونه) او نور مرکبات رانغښتې دې . له همدې وجې هغه د اوبو د ازموتیک جذب په ټاکنه او په ځانګړي توګه د ودې په مرحله کې د حجرې د تورګر په ساتلو کې مهم رول تر سره کوي. د ځینو حجرو واکولونه د یو لړ پګمنتونو (انتوسیانو) لرونکي دي چې د ګلانو ، مېوو اوهمداشان په مني کې د ځینو پاڼو د رنګولو سبب ګرځي .
واکول ـــــ دا هغه ځای دی چېرته چې اضافي غذایی مواد ( سکروز، منرالي مالګې اونور) ،چې حجره ورته په دم ګړي کې اړتیا نلري زېرمه او ساتل کېږي . واکولونه د یو لړ پروتېولتیکو انزایمونو لکه پروتېاز ، ګلیکوسیداز ، ریبونوکلیاز او نورو لرونکي دي . دغه انزایمونه د حجريي دېوال د موادو په جورولو کې برخه اخلي . دا په داګه شوې ، چې د پروتینو او انزایمونو په لحاظ د بډایو نېش وهونکو تخمونو واکولونه د پروتینو هایدرولیزه په امینو اسیدو او د نوو پروتینو سنتز ، چې د نيش د تکمیلولو لپاره لازم دي تامینوي . همداشان په واکولونو کې راز راز حجريي غېر مفیده مواد ترشح کېږي چې وروسته بیا دلته پروسس او خنثی کېږي . تونوپلاست کولای شي چې invaginations رامنځ ته کړي یعنی د سیتوپلازم یوه برخه په واکول کې دننه کېږي او هلته د راز راز انزایمونو د عمل له وجې هضم (شړېږي) کېږي .

Lysosomes لېزوزوم

هغه Organelles چې 2 мкм قطر لري او د یو ممبران په واسط چې د اندوپلازماتیکي تور یا د ګلدجي اپارات له ممبرانو څخه رامنځ ته شوي د لېزوزوم په نوم یادېږي. د لېزوزوم داخلي تشه د یوې مایع پواسط چې د انزایمونو په ځانګري ډول د هایدرولېتیکي (proteases, nucleases, lipases او نورو ) لرونکې ده ډکه شوې . په لېزوزوم کې متمرکز شوي انزایمونه چې د تجزيې بهیر ګړندی ساتي د ممبران له برکته د حجرې له نورو محتویاتو څخه ګوښي پاته کېږي . دا په خپله د موادو ، په ځانګړي ډول په لېزوزوم کې د پروتینو د تجزیې لپاره خبرداری ګڼل کېږي.
ددې سره جوخت کېدای شي په لېزوزوم کې د هغه بېګانه مواد تخریب رامنځ ته شي کوم چې په حجره کې لامبوزن دي.

Microbody

تر لېزوزوم کوچني کروی شکله حباب چې 0,5—1,5 мкм قطر لري د یوګونی ممبران پواسط احاط شوی. دا اجسام له EPRڅخه منځ ته راغلي . دهغو مهمه دنده د انزایمونو زېرمه کول او جلا ساتنه ده .پېراوکسیسومونه Peroxisomesد یولړاکسیداتي انزایمونو (catalase, glycolate, لرونکي دي چې د راز راز مرکباتو د اکسیداسیون څخه hydrogen peroxide Н202 جوړوي .
په پېر اوکسیسومو کې د photorespiration یا لمریز تنفس خانګړي جریانونه تر سره کېږي .
د میکرو باډي بل شکل glioksisomy په غوړلرونکو دانو او نورو نباتي انساجو کې کوم چې غوړ زېرمه کوي لیدل کېږي. هغه انزایمونه چې په Peroxisomes کې شتون لري په Glioksisomy کې هم تر سترګو کېږي ، او په همدا شان د glyoxylate د سیکل انزایمونه چې زېرمه شوي شحمونه په قند بدلوي برخه اخلي. په نېش (جوانه) کې دا بهیر د انرژي د تامینونکي منبع په څېر د هغه د ودې لپاره کارول کېږي . په نباتي حجرو کې غوړ په ځانګړو غړو کې را ټولېږي چې کله کله يي د لېپیدي جسم یا oleosom په نوم یادېږي . oleosom د یولا ممبران په واسط چې فاسفولېپید څخه جوړ شوی او هایدروفوبي برخه د ارګانیل د تشې دننه خوا ته را تاو ده احاط شوی . په دغه ممبران کې د oleosin ځانګړي پروتینونه شتون لري. د oleosom شحمونه د تخمونو د ودي په وخت کې د ګلیوکوزوم د انزایم پواسط تخریب او دهغه د بدلون سبب ګرځي .